第九章 自由基与细胞凋亡
第一节 大气氧含量的变迁
大气氧含量的变迁为生命的起源及生存创造了必须的条件。
生命的起源，历史上记录了许多企图回答这个古老的问题的答案，最具代表性的理论有三种：①特创论；②迁居论；③自然发生论。第一种解释特创论是生命起源归因于超自然力量的干预。圣经的《创世记》篇中关于创造世界的叙述就是特创论的一个例子这种理论显然是缺乏科学依据的。第二种解释是迁居论，迁居论假设认为，我位今天在地球看到的生命起源于从宇宙的另外地方的生命类型。这一假说远在19世纪经瑞典化学家Srante Arrhenius最先提出。按迁居论者认为，我们今天在地球上看到的生命。可能代表漫不经心地丢弃在垃圾里的细菌的后裔，这垃圾则是几十亿年以前从别的世界来的旅游者，在我们称之为太阳的恒星外数第三的行星（指地球）上停留期间进行野餐时遗留下来的，这种假想确实带有神话的色彩。目前的登月飞行，寻找外星有否生命存在，与迁居说有否联系，不得而知。第三种自然发生论是人们最感兴趣而有一定科学依据的假设。1924年Oparin提出生命起源于无生命物质。然而，生命的起源并不是一个能够追踪到特定的顷刻时间的突然事件。而是发生于地球上的一个经历了难以想像的漫长时间的逐渐的演变过程。Oparin和Haldane的化学进化假说新依据的设想是在适宜环境的影响下，所有这些重要的有机分子是可以形成的，并且随着时间的推移，这些分子就会发生一系列的相互作用，最后形成生命体系。当时这种假设并未被科学界马上接受，直至1953年，Stanley Miller利用自行设计的装置重建了含有甲烷、氨和水的原始地球大气，并加热到121℃（水在100℃时煮沸）24h灭菌，无菌之后，通过实验装置上部钟罩内包含的大气进行火花放电，经过七天之后，停止放电并分析实验装置中的内含物，以确定是否有有机化合物产生。七天后，在烧瓶内发现了许多象征生命系统特征的分子，有四种不同的氨基酸，尿素及其他化合物，在Miller的先驱性实验工作之后的年代中，别的实验工作在模拟原始地球的条件下，完成了不仅是简单的有机化合物，而且是更加复杂的分子生命系统中发现的原白质和核酸颇为相似。科学家们对Oparin-Haldane的生命起源假说是很认真的，他们的观点是把地球上生命的发展看作是特续达亿万年之久的化学进化过程的结果，这种观点是对生命起源的比较合理的解释。Oparin-Haldne学说的最重要的前提大气中氧气含量的变迁，为生命的起源创造了不可缺少的条件。正因为大气中氧含量经过亿万年的变迁，才进化到构成今日大气之大部分的氮气和维持生命的氧气，仅仅是原始地球大气的次要成分。因为原始地球表面是一个不毛之地的世界，它具有现在截然不同的的大气，有丰富的热能来源，它沐浴在紫外光之中，而且经受着当今世界所无法匹敌的巨大电暴。
地球上的生物在进化过程中，最初经化学进化合成简单有机物，如CH4、HCN及HCHO，从而演化产生厌氧生物。继之产生光合生物，它们利用这些有机物，并借助太阳能固定二氧化碳；其后又出现了篮藻，它是以水作为电子供体，进行光合作用生成氧的生物。篮藻使水受光氧化，造成地球大气O2的最初蓄积（图9-1）。在这之前，原始地球的大气成分中无游离O2，却含有具还原性的氢。这种环境变化，即游离O2作为光合作用副产品的不断产生，造成一种危机：生物只有逐步适应此含氧的大气才能生存，对于当时的原始生物来说，进入大气中的氧分子是一种“公害”，它使厌氧生物的生活圈逐渐限制在很狭小的范围，其巢穴越来越小。同时，因O2蓄积，形成臭氧层，290nm以下的紫外线不能到达地表，导致进入地表的能量减少，造成生物损害。结果，生活在深水中的生物生活圈必须扩大，从接近水面进而迁移到陆地，促进了对O2有抵抗性的生物的大发展。
图9-1 地球大气氧浓度的变迁
光合作用导致大气中大量蓄积O2，它不仅对厌氧生物，而且对需氧生物亦显示毒性。需氧生物不仅利用氧的过程中获得对付O2毒性的防御机能。而且还能把O2作为电子受体加以利用，获得高效率能源，使进行氧呼吸的需氧生物进化了一大步。氧气对生物的进化及生存是如此的重要，然而氧气也有对机损害的一面。主要通过氧自由基对机产生多种有利和有害的影响。