二、耳

　　耳由外耳、中耳和内耳三部分组成。外耳和中耳传导声波，内耳感受位觉和听觉。

　　（一）外耳

　　外耳包括耳廓、外耳道和鼓膜。耳廓由弹性软骨和薄层皮肤组成。外耳道的外侧段为软骨部，内侧段为骨部，表面覆以薄层皮肤，软骨部的皮肤内有大汗腺，称耵聍腺（ceruminous gland），腺体的分泌物称耵聍。皮下组织很少，深部与软骨和骨紧密相贴。鼓膜（tympanic membrane）为半透明的薄膜，分隔外耳道与中耳鼓室。鼓膜外表面为复层扁平上皮，与外耳道表皮延续；内表面为单层立方上皮，与鼓室粘膜上皮延续；中间是薄层结缔组织。

　　（二）中耳

　　中耳包括鼓室与咽鼓管（图18－13）。鼓室腔面和听小骨表面均覆盖有薄层粘膜，由单层立方上皮和薄层结缔组织组成。咽鼓管近鼓室段的粘膜上皮为单层柱状；近鼻咽段的上皮为假复层纤毛柱状，纤毛向咽部摆动。固有层结缔组织内含混合腺。

图 18－13中耳与内耳模式图示骨迷路、膜迷路和感受器

　　（三）内耳

　　内耳位于颞骨岩部内，由套叠的两组管道组成，因其走向弯曲，结构复杂，故称迷路（labyrinth）。外部的为骨迷路，套在骨迷路内的为膜迷路（图18－13）。膜迷路腔内充满的液体称内淋巴，膜迷路与骨迷路之间的腔隙内充满外淋巴。内、外淋巴互不交通，有营养内耳和传递声波的作用。

　　1．骨迷路 从后至前分为半规管、前庭和耳蜗三个部分（图18－13）。半规管有三个，位于后外侧，相互间呈垂直关系，每个半规管与前相连处各形成一个膨大的壶腹。耳蜗位于前内侧，外形如蜗牛壳，人的骨蜗管围绕蜗轴盘旋两周半（图18－13，18－14）。骨蜗管被其内的膜管横隔为上下两部分，上方的称前庭阶，下方的称鼓室阶，两者在蜗顶处经蜗孔沟通，鼓室阶底部与鼓室之间有一圆窗，被薄膜封闭。前庭位于中部，为一膨大的腔，连接半规管和前庭阶。前庭与鼓室之间的卵圆窗由镫骨底板封闭。骨迷路内的外淋巴可能是骨膜内的毛细血管血液经渗透而来，也可能来自珠网膜下腔内的脑脊液。

　　2．膜迷路 也相应地分为膜半规管、膜前庭（椭圆囊和球囊）和膜蜗管三部分，管腔相互连通（图18－13）。膜半规管、椭圆囊和球囊的管壁粘膜一般由单层扁平上皮与上皮下的薄层结缔组织构成,但在壶腹、椭圆囊外侧壁和球囊前壁的粘膜局部增厚呈嵴突状或斑块状，分别称壶腹嵴、椭圆囊斑和球囊斑，均为位觉感受器。人的膜蜗管也围绕蜗轴盘旋两周半，切面呈三角形（图18－14，18－15）。膜蜗管的顶壁为前庭膜，膜的中间是薄层结缔组织，两面均覆盖单层扁平上皮。膜蜗管的外侧壁上皮为复层柱状，因上皮含有血管故称血管纹（stria vascularis），内淋巴由此处分泌而来。血管纹下方为增厚的骨膜，称螺旋韧带（spiral ligament）。膜蜗管的底壁由内侧的骨螺旋板（osseous spiral lamina）和外侧的膜螺旋板（membranous spiral lamina）构成。骨螺旋板是蜗轴骨组织向外侧延伸而成，其起始部骨膜增厚并突入膜蜗管形成螺旋缘（spiral limbus）。膜螺旋板又称基底膜，内侧与骨螺旋板相连，外侧与螺旋韧带相连。膜蜗管底壁的上皮增厚形成螺旋器，为听觉感受器（图18－15）。

图18－14 人耳蜗垂直切面模式图

图18－15 膜蜗管与螺旋器

　　（1）壶腹嵴（crista ampullaris）：局部粘膜增厚呈嵴状突入壶腹内，表面覆以高柱状上皮，内含支持细胞和毛细胞（图18－16，18－18）。支持细胞游离面有微绒毛，胞质顶部有分泌颗粒。毛细胞（hair cell）呈烧瓶状，位于地嵴顶部的支持细胞之间，顶部有许多静纤毛，静纤毛一侧有一根较长的动纤毛（kinocilium），纤毛伸入圆顶状的壶腹帽（cupula）内。壶腹帽由支持细胞分泌形成，主要为糖蛋白。前庭神经中的传入纤维末梢分布于毛细胞的基部。壶腹嵴感受头部旋转运动开始和终止时的刺激。由于3个半规管互相垂直排列，当头部作任何方向旋转，在其开始和停止时均能导致半规管内淋巴位移，发生壶腹帽的倾倒。从而刺激毛细胞，兴奋通过前庭神经传入脑。

图18－16　壶腹脊结构模式图

　　（2）椭圆囊斑（macula utriculi）和球囊斑（macula sacculi）：斑的形态较壶腹嵴平坦，表面上皮的结构与壶腹嵴相似，但毛细胞的毛较短，斑顶覆盖的胶质膜称位砂膜，膜表面的位砂为碳酸钙结晶（图18－17）。斑接受直线运动开始和终止时的刺激，以及头处于静止时的位觉。由于两个斑的位置互成直角，位砂的比重大于内淋巴，故无论头处于任何位置，位砂膜都可受地心的引力的作用而刺激毛细胞。毛细胞感受的刺激也经前庭神经传入纤维传入脑（图18－18）。

图18－17　斑结构模式图

图18－18　位觉感受器超微结构模式图

　　（3）螺旋器（spiral organ）：又称Corti器，坐落在膜蜗管的基底膜上。螺旋器由支持细胞和毛细胞组成（图18－15，18－19）。

图18－19　螺旋器毛细胞与支持细胞关系模式图

（上海医科大学 周国民）

　　支持细胞：支持细胞的种类较多，主要有柱细胞和指细胞。①柱细胞（pillar cell）：排列为内、外两行，分别为内柱细胞和外柱细胞，细胞的基部较宽，并列于基底膜上；胞体中部细而长，彼此分离围成一个三角形的内隧道（inner tunnel），细胞顶部彼此嵌合（图18－19）。柱细胞的胞质内含有丰富的张力原纤维，起支持作用。②指细胞（phalangeal cell）：也分内指细胞和外指细胞。内指细胞有一列，外指细胞有3～5列，分别位于内、外柱细胞的内侧和外侧。指细胞呈长柱形，基部也位于基底膜上，顶部伸出一个指状突起。指细胞有支托毛细胞的作用。

　　毛细胞：毛细胞分内毛细胞（inner hair cell）和外毛细胞（outer hair cell），分别座落在内，外指细胞的胞体上（图18－19）。内毛细胞约3500个，排成一列；外毛细胞约20000个，排成3～4列。毛细胞顶部有许多静纤毛，呈“V”或“W”形排列（图18－20）。螺旋缘表面的上皮细胞分泌形成胶质性的盖膜（tectorial membrane），覆盖在螺旋器的上方。盖膜由胶样基质和细纤维组成，其中胶样基质含硫酸粘多糖和蛋白质等。

图18-20　豚鼠螺旋器顶部扫描电镜像×1500

示三排外毛细胞的静纤毛 ↑外毛细胞基部，*外指细胞及其突起

（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图）

　　基底膜中除有血管和神经外，还含有从蜗轴向外呈放射状排列的胶原样细丝，称听弦（auditory string），人约有20000根。从蜗底至蜗顶，听弦长度逐渐增长；因此，近蜗底部基底膜的共振频率高，越至蜗顶部，共振频率越低。螺旋器是听觉感受器，由外耳道传入的声波使鼓膜振动，并经听小骨传至卵圆窗，引起前庭阶外淋巴振动，继而使前庭膜和膜蜗管的内淋巴也发生振动。前庭阶外淋巴的振动也经孔传到鼓室阶，使基底膜发生共振。基底膜的振动使盖膜与毛细胞的静纤毛接触，毛细胞兴奋，冲动经耳蜗神经传至中枢。

（上海医科大学 周国民）